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第十章 中枢神经系统

第一节 神经纤维传导兴奋的特征

　　一、结构和功能的完整性

　　神经传导是依靠局部电流来完成的。因此它要求神经纤维在结构和功能上都是完整的;如果神经纤维被切断或因局部受麻醉药作用而丧失了完整性，则因局部电流不能很好通过断口或麻醉区而发生传导阻滞。

　　二、绝缘性

　　在一束神经干包含有许多神经纤维。各条纤维上传导的兴奋互不干扰。

　　三、双向性

　　刺激神经纤维上的任何一点，冲动可沿神经纤维向两端同时传导。表现为动作电位以局部电流的形式扩散。但在机体整个神经系统中，总是胞体兴奋后，沿神经纤维传向末梢。

　　四、相对不疲劳性

　　神经纤维传导冲动所消耗的能量远远小于突触所消耗的能量，故传导兴奋是不易疲劳的，即能较持久地保持传导兴奋的功能。

第二节 神经元活动的一般规律

　　一、经典突触的概念和分类

　　神经元之间在结构上并没有原生质相连，每一神经元的轴突末梢仅与其他神经元的胞体或突起相接触，此接触的部位称为突触。主要的突触组成可分为三类：

　　(1)一个神经元的轴突与另一个神经元的胞体相接触，称为轴—胞型突触;

　　(2)一个神经元的轴突与另一个神经元的树突相接触，称为轴—树型突触;

　　(3)一个神经元的轴突与另一个神经元的轴突相接触，称为轴—轴型突触。

　　二、周围神经递质

　　有乙酰胆碱、去甲肾上腺素及嘌呤类和肽类化学物质。

　　(一)乙酰胆碱

　　神经纤维末梢释放乙酰胆碱为递质的，称为胆碱能纤维。包括：全部交感、副交感节前纤维;大多数副交感节后纤维(少数为肽能纤维);少数交感神经节后纤维，如支配汗腺分泌、骨骼肌血管舒张的交感神经节后纤维;躯体运动神经纤维。

　　(二)去甲肾上腺素

　　神经纤维末梢释放去甲肾上腺素为递质的，称为肾上腺素能纤维。大多数交感神经节后节维，为肾上腺索能纤维。

　　三、受体

　　受体是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质(如递质、激素等)发生特性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。

　　(一)胆碱能受体

　　1.毒蕈碱受体(M受体) M受体既能与Ach结合，也能与毒蕈碱结合。广泛地分布于绝大多数副交感神经节后纤维支配的效应器，以及部分交感神经节后纤维支配的汗腺、骨骼肌的血管壁上。Ach与M受体结合后，可产生一系列自主神经节后胆碱能纤维兴奋的效应，包括心脏活动的抑制、支气管与胃肠道平滑肌的收缩、膀胱逼尿肌和瞳孔括约肌的收缩、消化腺与汗腺的分泌、以及骨骼肌血管的舒张等，这种效应称为毒蕈碱样作用(M样作用)。阿托品是M受体的阻断剂。

　　2.烟碱受体(N受体) N受体既能与Ach结合，也能与烟碱结合。N受体又分为N1受体与 N2受体两种亚型。N1受体称为神经元型N受体，它分布于中枢神经系统内和自主神经节的突触后膜上，Ach与之结合可引起节后神经元兴奋;N2受体称为肌肉型N受体，其分布在神经一肌肉接头的终板膜上，Ach与之结合可使骨骼肌兴奋。Ach与这两种受体结合所产生的效应称为烟碱样作用(N样作用)，六烃季铵可阻断N1受体;十烃委铵可阻断N2受体;氯筒箭毒碱能同时阻断这两种受体。

　　(二)肾上腺素能受体

　　肾上腺素能受体是指能与儿茶酚胺(肾上腺素和去甲肾上腺素)发生特异性结合而产生生理效应的受体。大多数交感神经节后纤维支配的效应器细胞上存在肾上腺素能受体(交感神经支配的汗腺例外，汗腺细胞上为M型受体)。

　　肾上腺素能受体可分为两型：

　　(1)α受体：儿茶酚胺与α受体结合后产生的平滑肌效应主要是兴奋性的，如皮肤和内脏血管收缩、子宫和扩瞳肌收缩，但胃肠平滑肌舒张。酚妥拉明是α受体的阻断剂。

　　(2)β受体：又分为β1和β2两种。β1受体与儿茶酚胺结合后使心跳加快、加强、房室传导加快;β2受体与儿茶酚胺结合后，使骨骼肌血管、支气管和胃肠平滑肌舒张。β受体的阻断剂是心得安。

第三节 突触传递

　　一、突触传递的过程和原理

　　神经冲动传到神经末梢时，突触前膜产生动作电位，使突触前膜对Ca2+通透性增加，Ca2+便由膜外进入突触小体内。突触小体内Ca2+的增加可促使小体内的囊泡向突触前膜靠近，并将囊泡内的神经递质以出胞的方式释放到突触间隙内。递质扩散到后膜与其上的相应受体结合，使突触后膜对离子的通透性发生变化，引起离子跨膜流动，产生突触后电位，改变了突触后神经元的兴奋性，完成了信息的跨突触传递。

　　二、兴奋性突触后电位(EPSP)

　　兴奋性突触后电位及其产生原理：如果是兴奋性突触，则突触小体囊泡释放的递质为兴奋性递质，它与突触后膜特异性受体结合后，可提高后膜对Na+、K+、Cl-，尤其是Na+的通透性促使Na+内流，使后膜内电位上升，形成局部去极化。其结果使突触后神经元的兴奋性增高，经过总和而产生动作电位，使后膜兴奋。这种发生的突触后膜上的局部去极化电位称为兴奋性突触后电位。

　　三、抑制性突触后电位(EPSP)

　　突触小体囊泡释放的递质与突触后膜受体结合后，主要提高后膜对Cl-的通透性，引起Cl-内流，使原有的膜电位增大，发生局部超极化，结果使突触后神经元的兴奋性降低。这种发生在突触后膜上的局部超极化电位称为抑制性突触后电位。

　　四、突触传递的特点

　　(一)单向传布

　　在人为刺激神经时，兴奋可由刺激点爆发后沿神经纤维向两个方向传导(双向性);但在中枢内大量存在的化学性突触处，兴奋传布只能由传入神经元向传出神经元方向传布，也即兴奋只能由一个神经元的轴突向另一个神经元的胞体或突起传递。

　　(二)中枢延搁(突触延搁)

　　兴奋通过突触部分比较缓慢，称为突触延搁。这是因为兴奋越过突触要耗费较长的时间，其中包括突触前膜释放递质、递质扩散到突触后膜发挥作用等环节。兴奋通过一个突触所需的时间约为0.3～0.5ms。

　　(三)总和

　　单根神经纤维的一次冲动引起的突触前膜释放的递质数量以及所引起的兴奋性突触后电位并不能使突触后神经元产生动作电位。如果同一突触前膜连续多次兴奋或许多突触前轴突末梢同时将冲动传至同一突触后神经元，则突触后神经元产生的兴奋性突触后电位经过时间性或空间性总和而达到阈电位，从而产生动作电位，这一过程称为兴奋的总和。抑制也可以总和，其结果是使突触后神经元更不易产生动作电位。

　　(四)兴奋节律的改变

　　在一反射活动中，如同时分别记录传入与传出的冲动频率，则可测得两者的频率不同。因为传出神经的兴奋节律来自传出神经元，而传出神经元的兴奋节律除取决于传人冲动的节律外，还取决于中问神经元和传出神经元的功能状态。

　　(五)后放(后发放、后放电)

　　一个感觉神经元接受一次强刺激时，可以引起突触后神经元接连发放若干个神经冲动，并可出现予刺激停止以后，这种现象称为后发放。后发放是冲动通过若干个中间神经元形成回路联系造成的。

　　(六)对内环境变化的敏感性和易疲劳性

　　在反射活动中，突触部位是反射弧中最易疲劳的环节。同时，突触部位也最易受内环境变化的影响，缺氧、二氧化碳和麻醉剂等因素均可作用于中枢而改变其兴奋性，亦即改变突触部位的传递活动。

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