第四节 中枢抑制
一、突触后抑制
突触后抑制是由抑制性中间神经元介导的抑制过程。其一般过程是:兴奋性神经元先兴奋抑制性神经元,其轴突末稍释放抑制性递质,使突触后膜超极化产生IPSP,从而使突触后神经元活动受抑制。突触后抑制可分为两种类型
(一)传入侧支性抑制
在冲动传导过程中,传入纤维除兴奋某一中枢神经元外,还发出侧支兴奋另一个抑制性中枢神经元,进而抑制另一中枢神经元。
(二)回返性抑制
回返性抑制是指某一中枢的神经元兴奋时,经过轴突分支兴奋抑制性中间神经元,后者的轴突返回来又抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元,抑制它们的活动,这种抑制称为回返抑制,又称反馈抑制。例如:脊髓前角的闰绍氏细胞是一种抑制性神经元。当脊髓前角运动神经元兴奋,经其轴突传到骨骼肌,使肌肉收缩,同时经侧支使闰绍氏细胞兴奋,后者经其轴突折返向运动神经元,释放抑制性递质,可能是甘氨酸,产生抑制性突触后电位,并借此抑制原先发放冲动的前角运动神经元。通过这种突触后抑制使运动神经元的活动能及时终止,使神经元的活动在时间上和强度上得到及时修正,故它属于负反馈调节。
二、突触前抑制
突触前抑制是兴奋性突触末梢受到另一末梢的作用而减少自己释放的兴奋性递质,从而使得兴奋性突触后电位减少,以至不容易或者不能引起突触后神经元兴奋,而呈现出抑制效应。
它的生理意义是控制从外周传人中枢的感觉信息,对感觉传人的调节具有重要作用。
第五节 神经系统的感觉功能
一、特异投射系统与非特异投射系统
(一)特异投射系统
特异性上行投射系统是指丘脑的感觉接替核接受各种特异感觉传导通路来的神经纤维,经换元后发出纤维,投射到大脑皮质特定区域,并具有点对点投射特征的感觉投射系统。特异性上行投射系统的功能一是产生特定的感觉;二是激发大脑皮质发出传出神经冲动。丘脑的联络核也属此系统,但它不引起特定感觉,主要引起联络和协调作用。
(二)非特异投射系统
脑干网状结构的上行激动系统传人的冲动到达丘脑的非特异性核群,并由此弥散投射到大脑皮层的广泛区域,这一投射系统称为非特异投射系统。这一投射系统失去了感觉的专一性,故不能产生特定感觉。
非特异投射系统的功能是维持或改变大脑皮层的兴奋性,使机体保持觉醒状态。由于这是一个多突触接替的上行系统,因此容易受药物的影响而发生传导阻制。
二、脑干网状结构的上行激动系统
动物实验证明在脑干网状结构中具有上行唤醒作用的功能系统,该系统被称为脑干网状结构上行激动系统。该系统主要是通过丘脑非特异性投射系统来完成作用的。如果阻断上行激动系统对大脑皮层的激活作用则可导致昏睡不醒。同时,由于该系统中包含多突触联系,故易受药物的作用而发生传导阻滞。临床上常用的镇静、催眠药及一些全身麻醉药(如乙醚)就是通过阻断或抑制该系统的活动而发挥其镇静、催眠或麻醉作用的。
正常情况下,由于存在特异性和非特异性上行投射系统,以及二者之间的相互作用和配合使大脑皮层既处于觉醒状态,又能产生各种特定的感觉。
三、内脏痛与牵涉痛
内脏受到伤害性刺激时会产生疼痛感觉,它是临床上常见的症状,称作内脏痛。主要的特征是:持续性、定位模糊、对刺激分辨能力差;对机械性牵拉、缺血、炎症等刺激作用敏感。
内脏疾病往往引起体表某一特定部位疼痛或痛觉过敏,这种现象称为牵涉痛。不同内脏疾病,其牵涉痛发生的部位是不同的。了解牵涉痛发生的部位对某些内脏疾病的诊断有一定帮助。例如肝胆疾病常产生右肩胛区及上腹右侧皮肤疼痛;心脏疾病牵涉到胸骨下心前区、左肩及左臂内侧等。
第六节 中枢神经系统对躯体运动的调节
一、脊休克
脊髓与高位中枢离断后,断面以下的脊髓暂时丧失反射活动的能力,进人无反应状态的现象称为脊休克。脊休克的主要表现是:离断面以下脊髓所支配的骨骼肌紧张性减低甚至消失;外周血管扩张,血压下降,发汗反射不能出现,大小便潴留。
脊休克发生的原因是脊髓突然失去高位中枢的易化调节,而不是因切断损伤的刺激引起的。脊休克现象持续一段时间后,脊髓反射可逐渐恢复(动物愈高等,脊休克时间愈长;简单的反射恢复快,复杂的反射恢复慢)。脊休克的产生和恢复说明:(1)脊髓是躯体运动最基本的反射中枢,可单独完成一些简单的反射;(2)正常状态下脊髓是在高位中枢调节下进行活动的。
二、牵张反射
有神经支配的骨骼肌,在受到外力牵拉而伸长时,能产生反射效应,引起受牵拉的同一肌肉收缩,称为骨骼肌的牵张反射。
(一)腱反射
又称位相性牵张反射,是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射,表现为被牵拉肌肉迅速而明显地缩短。一般认为腱反射是单突触反射。临床上常通过检查腱反射来了解神经系统的功能状态。如果腱反射减弱或消失,常提示反射弧的传人、传出通道或者脊髓反射中枢受损;而腱反射亢进,则说明控制脊髓的高级中枢作用减弱,提示高位中枢的病变,如大脑皮层运动区、锥体束受损等。
(二)肌紧张
又称紧张性牵张反射,是指缓慢持续牵拉肌腱所引起的牵张反射,表现为受牵拉肌肉发生紧张性收缩,致使肌肉经常处于轻度的收缩状态。肌紧张反射为多突触反射,是维持躯体姿势最基本的反射活动。如果肌紧张受到破坏,可出现肌紧张的减弱或消失,表现为肌肉松驰,以致不能维持躯体的正常姿势。
三、去大脑僵直的概念及产生原理
在动物的中脑上下丘之间切断脑干、动物出现四肢伸直、头尾昂起,脊柱挺硬等伸肌肌紧张亢进的现象,称为去大脑僵直。
去大脑僵直产生的原因:在上下丘切断脑干后,脑干网状结构易化区不受影响,而抑制区不能接受高位中枢的抑制信息,抑制区失去始动作用,使易化区作用相对占优势引起的。
四、基底神经节对躯体运动的调节
基底神经节是指大脑基底部的一些神经核团,主要包括尾状核、豆状核,也包括丘脑底核和中脑的黑质及红核。尾状核和豆状核合称为纹状体,其中豆状核的苍白球被称为旧纹状体,而尾状核和豆状核的壳核被称为新纹状体。上述神经核团之间有错综复杂的神经纤维联系,而苍白球是纤维联系的中心。
基底神经节具有重要的躯体运动调节功能,它对随意运动的产生和稳定、肌紧张的调节、本体感受器传人冲动信息的处理都有关系。
基底神经节损伤后的主要表现为肌紧张的异常,可分为两大类,一类是肌紧张亢进,随意运动过少的僵直综合症,如震颤麻痹(又称帕金森病)。另一类是肌紧张减退,运动过多的低张力综合征,如舞蹈病(又称亨廷顿病)和手足徐动症。
五、小脑对躯体运动的调节功能
小脑可分为前庭小脑、脊髓小脑与皮层小脑三个部分,分别接受前庭系统、脊髓和大脑皮层的传入,其传出也相应地到达前庭核、脊髓和大脑皮层。小脑的功能有:
(一)维持身体平衡
这是前庭小脑的主要功能。前庭小脑主要由绒球小结叶构成,绒球小结叶通过前庭核,调节脊髓运动神经元的兴奋与肌肉的收缩活动,以维持躯体运动的平衡。绒球小结叶的病变或损伤,可导致躯体平衡功能的障碍,但其随意运动的协调功能一般不受影响。
(二)调节肌紧张
小脑对肌紧张的调节主要是由脊髓小脑完成的。脊髓小脑由小脑前叶和后叶的中间带区构成。脊髓小脑对肌紧张的调节具有抑制和易化双重作用。
(三)协调随意运动
皮层小脑能够协调由大脑皮层通过锥体系所发动的运动,以完成精巧运动。在精巧运动逐步协调起来的过程中,皮层小脑参与了运动计划的形成和运动程序的编制。也就是说,精巧运动逐渐熟练完善后,皮层小脑中就储存了一整套程序;当大脑皮层要发动精巧运动时,首先从皮层小脑中提取储存的程序,并将程序回输到大脑皮层运动区,再通过锥体束发动运动。
六、锥体系和锥体外系对躯体运动的调节功能
(一)锥体系及其功能
锥体系是大脑皮层下行控制躯体运动的最直接的路径。锥体系起自大脑皮层中央前回的锥体细胞及额叶、颞叶等神经元,其轴突所组成的下行纤维经内囊、大脑脚底、脑桥基底、延髓锥体等结构,其中继续下行到脊髓的纤维为皮层脊髓束;中途止于脑干,与支配头面部肌肉的运动神经元接触称为皮层干束。因此,锥体系包括两部分:皮层脊髓束和皮层脑干束。运动辅助区不参与锥体束的形成。
锥体束中约有80%~90%的纤维与脊髓运动神经元之间有一个以上的中间神经元援替,是多突触联系。只有10%~20%的纤维与脊髓运动神经元构成单突触联系。这种单突触联系支配前肢的神经元比支配后肢多,支配肢体远端肌肉的神经元比近端的多。这表明,单突触联系与精细肌肉运动和技巧性活动有关。锥体束可作用于脊髓α和γ运动神经元,α运动神经元激活后可发动随意运动,γ运动神经元激活后可使肌梭保持敏感性以协调运动。两者共同控制肌肉的收缩,使肢体运动具有合适的强度和协调性。
(二)锥体外系及其功能
锥体外系是指除锥体系以外所有下行调控躯体运动的传导系统,其中包括大脑皮质、纹状体、丘脑、红核、黑质、脑桥、前庭核、小脑、脑干网状结构以及其间的联络纤维等。
锥体外系的皮质起源比较广泛,但主要起源于大脑皮质的额叶和顶叶的感觉区和运动区,以及运动辅助区,并与锥体系的起源有一定的重叠。在下行途中与基底神经节、丘脑、脑桥和延髓网状结构发生多次中间神经元接替,部分经反馈回路折返大脑皮质躯体运动区,主要经皮质一纹体系和皮质小脑系两条传导通路抵达脊髓。锥体外系的下行通路都不经过延髓锥体,对脊髓运动神经元的控制是双侧性的。
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