第十章　运动和意志行为

　　1.神经系统引起或调节肌肉的收缩功能主要是通过类似突触结构的装置——神经肌肉接点的功能实现的。

　　(1)终板电位：神经肌肉接点由神经末梢一再分支并膨大而成为终板(终扣)终板与肌纤维膜以一定间隙相联系。神经末梢兴奋时终板释放神经递质乙酰胆碱，扩散到间隙后的肌膜上与受体结合产生终板电位。

　　(2)终板电位的性质类似突触后电位，是缓慢的级量反应，但它却比突触后电位强很多。所以，终板电位总能激发肌纤维发放动作电位并沿它的全长传导，引起它的受损。

　　(3)肌纤维的细胞质内，启动了能量供给机制，使肌纤维中的肌球蛋白和肌动朊之间的横桥发生变化，两者发生相对位移，产生肌收缩运动。

　　2.运动单位：脊髓运动神经元的轴突一再分支，与许多肌纤维形成神经肌肉接点，该神经元兴奋发出神经冲动使这些纤维收缩。每个脊髓运动神经元及其所支配的骨骼肌纤维称为运动单位。

　　神经效应器接点：平滑肌、腺体和心肌接受植物性神经支配，植物性神经末梢和它们之间的接点统称为神经效应器接点。①无论是形态上还是功能上神经效应器接点、神经元之间突触可以存在多种神经递质，突触后神经元接受数以千计的突触前成分，即一个神经元可与大量其他神经元形成突触，这些突触的突触后电位可能是兴奋性的或抑制性的，它们之间发生时间和空间总和导致单位发放。②神经肌肉接点中每个纤维只接受一个神经元的有髓鞘的轴突末梢，且只释放一种神经递质——乙酰胆碱，因而只能引起一种兴奋性终板电位。③神经效应器接点中一个效应器细胞只接受一个神经元的无髓鞘神经纤维，可能有两类神经递质中的一种——乙酰胆碱或去甲肾上腺素。

　　3.肌梭：是一种特殊的本体感受器，即肌肉长度变化的感受器。肌梭是单突触反射的反射感受器。

　　4.脊髓运动反射：其反射中枢位于脊髓的简单运动过程，它是其他复杂反射活动的基础。脊髓运动反射分为：单突触反射、二突触反射、多突触反射。

　　5.单突触反射、反射中枢及生理意义?

　　(1)单突触反射：在反射弧结构中只由感觉神经元和运动神经元形成的单个突触的反射，就是单突触反射。膝跳反射是单突触反射;跟腱反射是二突触反射活动。

　　(2)单突触反射的反射中枢：单突触反射的反射感受器是肌梭。单突触反射的中枢是脊髓神经节感觉神经元和脊髓大运动神经元(α的神经元)间的突触联系。

　　(3)生理意义：①是人体功能肌张力产生的最基本机制②是姿势和步行等运动功能得以实现的生理基础。

　　6.多突触反射：也称屈曲反射，腹痛时的卷曲姿势是泛化了的屈曲反射。除感觉和运动神经之外，还有大量中间神经元参与反射活动，称为多突触反射。

　　7.脊髓运动神经元发挥最后共同公路的功能时，存在着许多生理现象：聚合、发散、闭锁、易化、分数化等。

　　8.脑对运动功能的调节与控制：①横向的节段性控制：脊髓动物标本(或称孤立头标本)、脑干动物标本(或称孤立大脑标本)、间脑动物标本(或称去大脑皮层标本)都是这类研究的著名动物模型。②纵向控制系统：根据各脑结构运动功能的特点可分为锥体系、锥体外系和小脑前庭系等三各纵向控制系统。

　　8脊髓动物标本及其症状，说明的问题，证明什么?

　　(1)脊髓动物标本又称孤立头标本，是在脊髓和延脑之间横断脑。单突触反射和二突触反射的研究都是在脊髓动物标本上完成的。

　　(2)脊髓动物标本的横断手术后(延脑和脊髓之间横断切开)，先出现脊髓休克现象，各种脊髓反射完全消失，肌张力降低呈现软性瘫痪状态。数小时或数天后，脊髓运动反射才逐渐恢复，可以观察到脱离脑控制的脊髓运动功能特点：单突触和二突触反射活动十分亢进，如果轻敲膝盖或对足部向上轻推时，都可看到小腿或足部出现痉挛性节律性运动，分别称膝痉挛和踝痉挛反射。异常亢进的脊髓反射造成全身肌张力增强，呈现硬性瘫痪状态，四肢伸肌与曲肌同时收缩，肌体发硬。如用力强行弯曲其肢体时可观察到铡刀样强直症状。如果这种病人能得到很好照料，他们即使长期卧床，肌肉也不萎缩，许多植物性神经功能还保持得很好。如排汗、排便、排尿以及阴茎勃起功能等。

　　(3)说明脑对脊髓运动功能具有控制调节作用，脱离脑的控制就会出现脊髓运动功能的亢进状态。

　　9.脑干动物标本及其症状，说明的问题，证明什么?

　　(1)脑干动物标本(去大脑标本)：在中脑水平上横断脑，横断以下部分称脑干动物标本，又称去大脑动物，横断以上部分称孤立脑标本。

　　(2)观察脱离大脑以后脑干对脊髓运动功能的作用有3种特殊反射亢进现象：去大脑强直、颈紧张反射、迷路反射。①大脑强直现象：去大脑以后动物四肢伸直、头颈向后挺直、眼球上翻。②颈紧张反射：向一侧扭转头部造成另一侧颈肌紧张时，发现颈肌紧张侧上下肢屈曲，而对侧(头面转向侧)上、下肢处于强直状态。③迷路反射：出现颈紧张反射的同时，还见到两眼与头面扭转的反方向转动。

　　(3)这3种反射现象表明去大脑控制以后脑干网状结构、红核、前庭核等功能亢进。

　　10.去大脑皮层动物(间脑动物)：间脑动物的基低神经节，间脑和中脑保存着，翻正反射，步行正常，但由于失去大脑皮层的控制出现了去大脑皮层性强直姿势，表现为两上肢屈曲而两下肢强直。

　　11.结论：各高一级脑组织对低一级脑结构运动功能的控制作用大多是抑制性的;但红核、桥脑网状结构、中脑网状结构和前庭神经核对脊髓运动功能却实现着兴奋作用。这些结构脱离它们各自的高一级脑结构的控制，就会引出亢进的脊髓反射活动。

　　12.与运动功能有关的大脑皮层主要定位于中央前回的初级运动区(4区)、前运动区(6区)、额叶眼区(8区)。

　　13.传人的两大系统：特异性系统和非特异性系统;传出的两大系统：锥体系和锥体外系。

　　14.运动功能柱：①在初级运动区皮层中，不仅类似初级感觉区与躯体点对点的空间对应关系，还有类似感觉功能柱一样的结构—运动功能柱。②初级运动皮层区内存在着与躯体运动功能的空间对应关系。③头面、唇舌、手在皮层中的运动代表区很大，而躯干部的运动代表区就非常小。对头面部皮层运动区精细结构的研究发现， 每个人脑均不相同，似乎人的面孔不同一样。④初级运动皮层内存在着与皮层表面垂直的运动功能柱，全部运动神经元都有共同的“运动效应野”。换言之，共同支配同一块肌肉在同一关节上运动的全部皮层神经元集中在同一个运动功能柱中。⑤每个运动功能柱不但发出下行神经冲动，还能接受来自该肌肉、关节及邻近皮肤的各种感觉传入冲动。⑥微电极电生理学研究发现，初级运动皮层的神经元电位活动有两种类型：一类神经元存在着自发的单位发放;另一类只在某项动作进行之前才开始发放神经冲动。后一类运动神经元发出的轴突加入锥体系。

　　15.锥体系的组成、功能及症状?受损伤后出现的反应?

　　(1)锥体系的组成：锥体系的神经纤维主要来自初级运动皮层的大锥体细胞和额叶与顶枕颞的联络区皮层。锥体系由皮层脊髓束和皮层延髓束组成。

　　(2)大脑皮层运动区和锥体系的运动功能：主要是发动随意运动，其次是调节和控制各级脑结构的运动功能。无论是大脑皮层运动区的损伤、内囊的损伤，还是脑干以下锥体束的损伤，都会影响随意运动的正常进行。

　　(3)锥体系症状：锥体系受伤出现的特殊症状，是锥体系调节控制脊髓运动神经元的功能障碍，统称之为锥体系症状。它包括——肌肉强直性痉挛所引起的硬瘫、深反射如膝跳反射亢进以及一些特殊的病理性反射，如巴彬斯基反射、踝阵弯反射。与这些亢进的阳性症状相伴随的是皮肤浅反射的减退或消失，最常见的是肤壁反射和提睾反射消失。锥体系症状是神经科医生诊断大脑皮层运动神经元几锥体束受损的根据。

　　16.上运动神经元和下运动神经元，受损有什么症状?

　　(1)上运动神经元又称大脑皮层运动神经元。上运动神经元及锥体束受损表现为：肌肉强直性痉挛所引起的硬瘫、深反射如膝跳反射亢进以及一些特殊的病理性反射，如巴彬斯基反射、踝阵弯反射。与这些亢进的阳性症状相伴随的是皮肤浅反射的减退或消失，最常见的是肤壁反射和提睾反射消失。

　　(2)下运动神经元又称脊髓或脑干运动神经元。下运动神经元受损的症状，表现为肌肉张力消失、肌肉萎缩、软瘫、浅反射和深反射均消失

　　16.锥体外系及其运动功能及症状?

　　(1)锥体外系：锥体系以外的脑下行性纤维统称为锥体外系。这些纤维都不经过延脑腹侧的锥体，都不直接止于脊髓α-运动神经元，控制它的运动功能;而是通过中间神经元或脊髓γ-运动神经元的功能间接影响和调节脊髓α运动神经元的功能。

　　(2)锥体外系的组成：它组成，复杂纤维来自许多结构，包括大脑皮层、纹状体、苍白球、丘脑 底核、黑质、红核和脑干网状结构。小脑系的神经纤维也可以看成是锥体外系的组成部分。锥体外系的纤维联系比较复杂，不仅包括许多下行性联系，还包括许多返回性纤维联系。

　　(3)功能：锥体外系在维持适度肌张力、姿势和随意运动的准确性中具有重要作用。锥体外系的运动功能是随意运动的前提条件和准确性的保证。⑷锥体外系功能紊乱时的主要运动障碍是肌张力异常和运动障碍。肌张力异常表现为齿轮样强直。当医生用力拉动病人弯曲的肢体就会感到似乎在拉动一个齿轮，时松时紧断断续续地逐渐把弯曲肢体拉直。齿轮样强直状态使病人常常半握两拳弯腰曲腿曲臂，走起路来是慌张步态，前冲欲倒的样子，由于脸部肌张力的异常，病人缺乏面部表情变换，呈假面具脸。锥体外系的运动障碍表现为静止型震颤、手足徐动、扭转性痉挛等。

　　17.小脑运动功能的传统认识和现代认识。

　　(1)长期以来，都认为小脑的主要功能是协同躯体各部分的共济运动，保持适度肌张力与躯体的平衡状态。因此，它的功能与锥体外系大同小异，甚至可以认为小脑是锥体外系组成部分。近年研究发现，小脑是快速短潜伏期运动反应中枢，也是随意运动和习得性运动反应的最必须的基本中枢。

　　(2)小脑损伤的病人中，突出的症状是共济失调，表现为明显的意向性震颤。安静时并没有震颤的现象，只有当病人想说话或想做某一动作时，才表现出明显的震颤。在意向性震颤中，完成某项运动完全不必要的肌肉也参与了活动，而且这些肌肉完全不能协同工作，甚至使一个简单动作也变得非常复杂，失去连贯性。小脑引起精细运动功能的障碍，突出地表现为序列性运动和弹导式运动无法完成。

　　(3)美国斯坦福大学生理心理学实验室和加州大学的神经科学实验室均发现，小脑是瞬眼条件反射运动行为的最基本中枢。对于短潜伏期的习得行为反应，小脑比其它脑区更为重要。

　　18.总结：各脑结构对运动功能的调节与控制作用虽各有不同，但他们构成统一的运动机能系统，对脊髓运动功能发生调节作用。①基底神经节以下的各级脑结构与锥体外系是调节张力提供随意运动的前提，保证运动的准确性;②大脑初级运动皮层和锥体系执行随意运动的指令;③大脑联络区皮层可能还有小脑，对运动程序和指令的形成及执行运动程序的连续性、协调性发挥重要作用。

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