细胞膜的构成
一切动物细胞都被一层薄膜所包被,称为细胞膜或质膜,它把细胞内容物细胞周围环境(主要是细胞外液)分隔开来,使细胞能相对地独立于环境而存在。很明显,细胞要维持正常的生命活动,不仅细胞的内容物不能流失,而且其化学组成必须保持相对稳定,这就需要在细胞和它所和的环境之间有起屏障作用的结构;但细胞在不断进行新陈代谢的过程中,又需要经常由外界得到氧气和营养物质。排出细胞的代谢产物,而这些物质的进入和排出,都必须经过细胞膜,这就涉及到物质的跨膜转运过程。因此,细胞膜必然是一个具有特殊结构和功能的半透性膜,它允许某些物质或离子有选择的通过,但又能严格地限制其他一些物质的进出,保持了细胞内物质成分的稳定。细胞内部也存在着类似细胞膜的膜性结构。组成各种细胞器如线粒体、内质网等的膜性部分,使它们与一般胞浆之间既存在某种屏障,也进行着某些物质转运。
细胞膜的基本功能
(1)膜结构的液态镶嵌模型:
细胞新陈代谢过程中需要不断选择性地通过细胞膜摄入和排出某些物质。细胞膜和细胞器膜是由脂质和蛋白质组成。根据膜结构的液态镶嵌模型,认为膜是以液态的脂质双分子层为基架,其间镶嵌着许多具有不同结构和功能的蛋白质。
(2)细胞膜的物质转运功能,物质的跨膜转运途径有:
①单纯扩散:扩散的方向和速度取决于物质在膜两侧的浓度差和膜对该物质的通透性。容易通过的物质有O2、CO2、N2、乙醇、尿素和水分子等。
②经载体和通道膜蛋白介导的跨膜转运:属于被动转运,转运过程本身不需要消耗能量,是物质顺浓度梯度或电位梯度进行的跨膜转运。经载体易化扩散指葡萄糖、氨基酸、核苷酸等。经通道易化扩散指溶液中的Na+、C1-、Ca2+、K+等,离子通道又分为电压门控通道(细胞膜Na+、K+、Ca2+通道)、化学门控通道(终板膜ACh受体离子通道)和机械门控通道。
③主动转运:是由离子泵和转运体膜蛋白介导的消耗能量、逆浓度梯度和电位梯度的跨膜转运,分原发性主动转运和继发性主动转运。
细胞膜的跨膜物质转运功能
既然膜主要是由脂质双分子层构成的,那么理论上只有脂溶性的物质才有可能通过它。但事实上,一个进行着新陈代谢的细胞,不断有各种各样的物质(从离子和小分子物质到蛋白质等大分子,以及团块性固形物或液滴)进出细胞,包括各种供能物质、合成细胞新物质的原料、中间代谢产物和终产物、维生素、氧和二氧化碳,以及Na+、K+、Ca2+离子等。它们理化性质各异,且多数不溶于脂质或其水溶性大于其脂溶性。这些物质中除极少数能够直接通过脂质层进出细胞外,大多数物质分子或离子的跨膜转运,都与镶嵌在膜上的各种特殊的蛋白质分子有关;至于一些团块性固态或液态物质的进出细胞(如细胞对异物的吞噬或分泌物的排出),则与膜的更复杂的生物学过程有关。
现将几种常见的跨膜物质转运形式分述如下:
(一)单纯扩散
溶液中的一切分子都处于不断的热运动中。这种分子运动的平均动能,与溶液的绝对温度成正比。在温度恒定的情况下,分子因运动而离开某一小区的量,与此物质在该区域中的浓度(以mol/L计算)成正比。因此,如设想两种不同浓度的同种物质的溶液相邻地放在一起,则高浓度区域中的溶质分子将有向低浓度区域的净移动,这种现象称为扩散。物质分子移动量的大小,可用通量表示,它指某种物质在每秒内通过每平方厘米的假想平面的摩尔或毫尔数。在一般条件下,扩散通量与所观察平面两侧的浓度差成正比;如果所涉及的溶液是含有多种溶质的混合溶液,那么每一种物质的移动方向和通量,都只决定于各该物质的浓度差,而与别的物质的浓度或移动方向无关。但要注意的是,在电解质溶液的情况下,离子的移动不仅取决于该离子的浓度也取决于离子所受的电场力。
在生物体系中,细胞外液和细胞内液都是水溶液,溶于其中的各种溶质分子,只要是脂溶性的,就可能按扩散原理作跨膜运动或转运,称为单纯扩散。这是一种单纯的物理过程,区别于体内其他复杂的物质转运机制。但单纯扩散不同于上述物理系统的情况是:在细胞外液和细胞内液之间存在一个主要由脂质分子构成的屏障,因此某一物质跨膜通量的大小,除了取决于它们在膜两侧的浓度外,还要看这些物质脂溶性的大小以及其他因素造成的该物质通过膜的难易程度,这统称为膜对该物质的通透性。
人体体液中存在的脂溶性物质的数量并不很多,因而靠单纯扩散方式进出细胞膜的物质也不很多。比较肯定的是氧和二氧化碳等气体分子,它们能溶于水,也溶于脂质,因而可以靠各自的浓度差通过细胞膜甚或肺泡中的呼吸膜(参见第五章)。体内一些甾体(类固醇)类激素也是脂溶性的,理论上它们也能够靠单纯扩散由细胞外液进入胞浆,但由于分子量较大,近来认为也需要膜上某种特殊蛋白质的“协作”,才能使它们的转运过程加快。
细胞膜的生物电现象
静息电位及其产生机制:静息电位是指细胞在未受刺激时存在于细胞膜内、外两侧的电位差。多数细胞的静息电位是稳定的负电位。
机制:
①钠泵主动转运造成的细胞膜内、外Na+和K+ 的不均匀分布是形成生物电的基础。
②静息状态下细胞膜主要是K+通道开放,K+受浓度差的驱动向膜外扩散,膜内带负电荷的大分子蛋白质与K+隔膜相吸,形成膜外为正,膜内为负的跨膜电位差。当达到平衡状态时,K+电—化学驱动力为零,此时的跨膜电位称为K+平衡电位。
动作电位及其产生机制:在静息电位的基础上,可兴奋细胞膜受到一个适当的刺激,膜电位发生迅速的一过性的波动,这种膜电位的波动称为动作电位。锋电位、去极化、复极化和后电位。
产生机制:
①上升支的形成:当细胞受到阈刺激时,引起Na+内流,去极化达阈电位水平时,Na+通道大量开放,Na+迅速内流的再生性循环,造成膜的快速去极化,使膜内正电位迅速升高,形成上升支。当Na+内流达到平衡时,此时存在于膜内外的电位差即Na+的平衡电位。动作电位的幅度相当于静息电位的绝对值与超射值之和。动作电位上升支主要是Na+的平衡电位。
②下降支的形成:钠通道为快反应通道,激活后很快失活,随后膜上的电压门控K+通道开放,K+顺梯度快速外流,使膜内电位由正变负,迅速恢复到刺激前的静息电位水平,形成动作电位下降支。
编辑推荐:北京 | 天津 | 上海 | 江苏 | 山东 |
安徽 | 浙江 | 江西 | 福建 | 深圳 |
广东 | 河北 | 湖南 | 广西 | 河南 |
海南 | 湖北 | 四川 | 重庆 | 云南 |
贵州 | 西藏 | 新疆 | 陕西 | 山西 |
宁夏 | 甘肃 | 青海 | 辽宁 | 吉林 |
黑龙江 | 内蒙古 |