在整个消化道中,除口、咽、食管上端和肛门外括约肌是骨骼肌外,其余部分都是由平滑肌组成的。
(一)消化道平滑肌的一般特性
消化道平滑肌具有肌组织的一些共同特性,如兴奋性、自动节律性、传导性和收缩性等。
1.兴奋性(excitability)消化道平滑肌的兴奋性较骨骼肌为低。收缩的潜伏期、收缩期和舒张期所占的时间比骨骼肌长得多,而且变异较大。
2.节律性(Automaticity)消化道平滑肌具有良好的节律性运动,但其收缩频率慢,节律性远不如心肌规则。
3.紧张性(tensity)消化道平滑肌具有一定的紧张性,经常保持在一种微弱的持续收缩状态。平滑肌的紧张性有利于消化道各部分保持一定的形状和位置,也有利于消化道管腔内保持一定的基础压力,是消化道平滑肌的各种收缩活动的基础。
4.伸展性(extensibility)消化道平滑肌具有很大的伸展性。它使消化道有可能容纳好几倍于自己原初体积的食物。
5.敏感性(sensitivity)消化道平滑肌对电刺激不敏感,但对于牵张、温度和化学刺激则特别敏感,轻微的刺激常可引起强烈的收缩。这类刺激是引起内容物推进或排空的自然刺激因素。
(二)消化道平滑肌的生物电活动和收缩持性
同神经组织和骨骼肌组织一样,消化道平滑肌细胞具有电生理特征。其电活动变化大致可分为三类,即静息膜电位、慢波电位和动作电位。
1.静息膜电位(resting potential)将微电极插入胃肠平滑肌细胞内可记录到消化道平滑肌的静息膜电位。其实测值为-60~-50mV。静息膜电位主要由K+的平衡电位形成,但Na+、Cl-、Ca2+以及生电性钠泵活动也参与了静息膜电位的产生。但消化道平滑肌的静息电位不很稳定,波动性也较大。在静息电位基础上还可记录到以下慢波电位和动作电位。
2.慢波电位(slow wave),为一种静息电位基础上自发产生去极化和复极化节律性电位波动。因其频率较慢而被称为慢波电位,也称为基本电节律(basal electric rhythm,BER)。慢波电位的频率因消化道不同部位而异,人胃的慢波频率为3次/min,十二指肠为12次/min,回肠末端为8~9次/min。慢波的波幅约为10~15mV,持续时间由数秒至十几秒。去除神经体液因素后,平滑肌仍可出现BER。因此推测其产生原因是肌源性的。目前认为,它的产生可能与细胞膜上生电性钠泵的活动具有波动性有关,当钠泵的活动暂时受抑制时,膜便发生去极化;当钠泵活动恢复时,膜的极化加强,膜电位便又回到原来的水平。实验证明,用抑制钠泵的药物哇巴因后,胃肠平滑肌的慢波电位便消失。 慢波电位本身不引起肌肉收缩,但它可使膜电位接近于或达到阈电位,后者可产生动作电位。
3.动作电位(action potential )也称为快波电位,当慢波电位自动去极化达到阈电位时,会在慢波电位基础上会产生一个至数个动作电位。快波电位的产生机制与平滑肌细胞膜上的钙通道开放有关,细胞外的钙经钙通道进入细胞内并引起动作电位。之后出现平滑肌收缩。平滑肌收缩的机制与心肌及骨骼肌类似。
平滑肌的动作电位与神经和骨骼肌的动作电位有明显的区别,表现在以下几方面:
①锋电位上升慢,持续时间长。
②平滑肌的动作电位的产生主要依赖Ca2+的内流,因为Ca2+通道阻断剂可阻断之,但不受钠通道阻断剂的影响。
③平滑肌动作电位的复极化与骨骼肌相同,都是通过K+的外流,所不同的是,平滑肌K+的外向电流与Ca2+的内向电流在时间过程上几乎相同,因而锋电位大小不等,幅度也低。
由于平滑肌动作电位是Ca2+内流引起的,因此Ca2+内流速度本身已足可引起平滑肌收缩。这样,锋电位与平滑肌收缩之间存在很好的相关关系,每个慢波上所出现锋电位的数目的多少,可作为收缩力大小的指标。慢波电位本身虽不能引起平滑肌的收缩,但却被认为是平滑肌的起步电位,是平滑肌收缩节律的控制波,它决定蠕动的方向、节律和速度。动作电位则是在慢波去极化的基础上发生的。平滑肌的收缩是继动作电位之后产生的。
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