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神经嵴、鳃弓和咽囊

　　一.神经嵴的分化

　　胚胎发育的第三周，三胚层胚盘已经形成，发育中的脊索和邻近的间充质诱导其表面的外胚层形成神经板(neural plate)。

　　神经板发育中，其柱状细胞变为上窄下宽的楔形，使神经板外侧缘隆起，神经板中轴处形成凹陷称神经沟(neural groove)，隆起处称神经褶(neural fold)。神经褶顶端与周围外胚层交界处称神经嵴(neural crest)。

　　胚胎第四周，两侧神经褶在背侧中线汇合形成神经管的过程中，位于神经嵴处的神经外胚层细胞未进入神经管壁，而是离开神经褶和外胚层进入中胚层，这部分细胞称为神经嵴细胞，是特殊的多潜能干细胞，位于神经管和表面外胚层之间，形成沿胚胎头尾走向的细胞带，以后分为两条细胞索，列于神经管背外侧。

　　神经嵴细胞因来源于神经外胚层，所以称外胚间叶组织或外间充质。

　　胚胎第四周，神经嵴细胞发生广泛迁移，衍化成机体不同的细胞并形成重要成分，神经嵴细胞对头面部发育尤为重要，分化成头面部的外胚间充质细胞，形成骨、神经、血管、肌肉、皮肤组织及牙本质、牙骨质、牙周膜及牙槽骨等。

　　神经嵴细胞的迁移和分化受多种信号分子和基因调控，如：FGF、HOX 基因等。在此过程中，染色体异常、过量的维甲酸、酒精及头部神经始基发生异常等因素都可引起神经嵴细胞在原位或迁移过程中发生死亡而产生头面部畸形。

　　二.鳃弓及咽囊的发育

　　鳃弓(branchial arch) ：胚胎第4周时，原始咽部的间充质细胞迅速增生形成左右对称的背腹走向的6对隆起，与6对主动脉弓动脉相对应，称鳃弓。

　　相邻鳃弓之间有浅沟，在体表侧称鳃沟;与之对应的鳃弓内侧是原始咽部，其表面衬覆的内胚层向侧方增生呈囊样，形成与鳃沟对应的浅沟称在咽侧称咽囊(pharyngeal pouch)。

　　第二鳃弓生长速度较快，向尾端生长覆盖了第二、三、四鳃沟和三、四、五对鳃弓并与颈部组织融合。被覆盖的鳃沟与外界隔离，形成一个暂时的腔称颈窦。颈窦在以后的发育中消失，如残留可形成颈部囊肿、窦道或瘘管。

　　鳃弓、咽囊及面部的发育非常复杂，涉及的信号分子有：维甲酸、成纤维细胞生长因子(FGF)、转化生长因子(TGF-αTGF-β)、SHH基因;主要靶基因有：Hox基因家族、Msx基因、Dix基因家族、Pax基因、AP-2、Twist

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