五、微循环
微循环是指微动脉和微静脉之间的血液循环。血液循环最根本的功能是进行血液和组织之间的物质交换，这一功能就是在微循环部分实现的。
(一)微循环的组成
各器官、组织的结构和功能不同，微循环的结构也不同。人手指甲皱皮肤的微循环形态比较简单，微动脉和微静脉之间仅由呈袢状的毛细血管相连。骨骼肌和肠系膜的微循环形态则比较复杂。典型的微循环由微动脉、后微动脉、毛细血管前括约肌、真毛细血管、通血毛细血管(或称直捷通路)、动-静脉吻合支和微静脉等部分组成。图4-22是一个典型的微循环单元。
微动脉管壁有环行的平滑肌，其收缩和舒张可控制微血管的血流量。微动脉分支成为管径更细的后微动脉。每根后微动脉向一根至数根真毛细血管供血。真毛细血管通常从后微动脉以直角方向分出。在真毛细血管起始后端通常有1-2个平滑肌细胞，形成一个环，即毛细血管前括约肌。该括约肌的收缩状态决定进入真毛细血管的血流量。
毛细血管的血液经微静脉进入静脉。最细的微静脉管径不超过20-30μm，管壁没有平滑肌，在功能上有交换血管的作用。较大的微静脉管壁有平滑肌，在功能上是毛细血管后阻力血管。微静脉的舒缩状态可影响毛细血管血压，从而影响毛细血管处的液体交换和静脉回心血量。
另外，微动脉和微静脉之间还可通过直捷通路和动-静脉短路发生沟通。直捷通路(thoroughfare channel)是指血液从微动脉经后微动脉和通血毛细血管进入微静脉的通路。通血毛细血管是后微动脉的直接延伸，其管壁平滑肌逐渐稀小以至消失。直捷通路经常处于开放状态，血流速度较快，其主要功能并不是物质交换，而是使一部分血液能迅速通过微循环而进入静脉。直捷通路在骨骼肌组织的微循环中较为多见。动-静脉短路(arteriovenous shunt)是吻合微动脉和微静脉的通道，其管壁结构类似微动脉。在人体某些部分的皮肤和皮下组织，特别是手指、足趾、耳廓等处，这类通路较多。动-静脉吻合支在功能上不是进行物质交换，而是在体温调节中发挥作用的。当环境温度升高时，动-静脉吻合支开放增多，皮肤血流量增加，皮肤温度升高，有利于发散身体热量。环境温度低时，则动-静脉短路关闭，皮肤血流量减少，有利于保存体热。动-静脉短路开放，会相对地减少组织对血液中氧的摄取。在某些病理状态下，例如感染性和中毒性休克时，动-静脉短路大量开放，可加重组织的缺氧状况。
(二)毛细血管的结构和通透性
毛细血管壁由单层内皮细胞构成，外面有基膜包围，总的厚度约0.5μm，在细胞核的部分稍厚。内皮细胞之间相互连接处存在着细微的裂隙，成为沟通毛细血管内外的孔道。
毛细血管内皮有四种主要类型：
1.连续内皮 分布在皮肤、骨骼肌、平滑肌、心肌、肺等多数器官组织。内皮细胞厚度为0.1-0.2μm，细胞核处稍厚。细胞之间有紧密连接(tight junction)，其裂隙大小一般小于血浆蛋白质分子的大小，故水、离子，小于血浆蛋白的溶质分子都可以通过。这种内皮对血浆中各种溶质的通透性很小。脂浴性物质如O2和CO2以及水分子可以直接通过内皮细胞的细胞膜和胞浆。另外，内皮细胞还有吞饮功能，在细胞内可看到吞饮囊泡，囊泡内容是血浆或组织液，包含有蛋白质分子。有时数个囊泡可融合成一个贯通内皮细胞壁的暂时的通道。
2.有孔内皮分布在胃肠粘膜、腺体、肾小球和肾小管周围毛细血管。这类内皮在5%-50%的面积上细胞厚度不到0.05μm，并且有小孔。其余部分的结构与连续内皮相似。在肾小球毛细血管，管壁的小孔是直径为50-60nm的圆孔，小孔是开放的，外面被基膜覆盖。在胃肠粘膜和肾小管周围毛细血管，小孔被一层纤薄的隔膜封闭。有孔内皮对水和小的溶质的通透性高于连续内皮，但对血浆蛋白质的通透性仍很小。
3.非连续内皮 分布在肝、骨髓、脾的血窦。内皮细胞的间隙可宽达1μm，并且基膜也是不连续的。蛋白质和其它大分子可以自由通过这些间隙。
4.紧密连接内皮 分布在中枢神经系统和视网膜。这类内皮细胞较高大，故毛细血管管壁较厚。内皮细胞之间都是紧密连接。内皮细胞内很少见到吞饮囊泡。水和脂溶性分子可直接通过细胞，一些离子和小分子非脂溶性物质(如葡萄糖、氨基酸)则只能由特异的载体转运。
(三)毛细血管的数量和交换面积
有人粗略估计，人体全身约有400亿根毛细血管。不同器官组织中毛细血管的密度有很大差异，例如在心肌、脑、肝、肾，毛细血管的密度为每立方毫米组织2500-3000根;骨骼肌为每立方毫米组织100-400根;骨、脂肪、结缔组织中毛细血管密度较低。假设毛细血管的平均半径为3μm，平均长度为750μm，则每根毛细血管的表面积约为14000μm2.由于微静脉的起始段也有交换功能，故估计每根毛细血管的有效交换面积为22000μm2.由此可以估计全身毛细血管(包括有交换功能的微静脉)总的有效交换面积将近1000m2.
(四)策循环的血流动力学
微循环中的血流一般为层流。血液在流经微循环血管网时血压逐渐降低。在直径为8-40μm的微动脉处，对血流的阻力最大，血压降落也最大。到毛细血管的靠动脉端，血压约4.0-5.3kPa(30-40mmHg)，毛细血管中段血压约3.3kPa(25mmHg)，至靠静脉端约1.3-2.0kPa(10-15mmHg)。毛细血管血压的高低取决于毛细血管和前阻力和毛细血管后阻力的比值。一般说来，当这一比例为5：1时，毛细血管的平均血压约为2.7kPa(20mmHg)。这一比值增大时，毛细血管血压就降低;比值变小时毛细血管血压升高。某一组织中微循环的血流量与微动脉和微静脉之间的血压差成正比，与微循环中总的血流阻力成反比。由于在总的血流阻力中微动脉处的阻力占较大比例，故微动脉的阻力对血流量的控制起主要作用。
测量一个器官的血流量时，常可见到在一定时间内其血流量是稳定的。但如果在显微镜下观察微循环中单个血细胞的移动速度，则可看到在同一时间内不同微血管中的流速是有很大差别的，而且同一血管在不同时间内流速也有较大变化。其原因是由于后微动脉和毛细血管前括约肌不为发生每分钟约5-10次的交替性收缩和舒张，称为血管舒活动。后微动脉和毛细血管前括约肌收缩，其后的真毛细血管网关闭，舒张时真毛细血管网开放。在安静状态下，骨骼肌组织中在同一时间内只有20%-35%的真毛细血管处于开放状态。血管舒缩活动主要与局部组织的代谢有关。毛细血管关闭时，该毛细血管周围组织中代谢产物积聚，氧分压降低。代谢产物和低氧都能导致局部的后微动脉和毛细血管前括约肌舒张及毛细血管开放，于是局部组织内积聚的代谢产物被血流清除，后微动脉和毛细血管前括约肌又收缩，使毛细血管关闭。如此周而复始。当组织代谢活动加强时，愈来愈多的微动脉和毛细血管前括约肌发生舒张，使愈来愈多的毛细血管处于开放状态，从而使血液和组织、细胞之间发生交换的面积增大，交换的距离缩短。因此，微循环的血流量和组织的代谢活动水平相适应。
(五)血液和组织液之间的物质交换
组织、细胞之间的空间称为组织间隙，其中为组织液所充满。组织液是组织、细胞直接所处的环境。组织、细胞通过细胞膜和组织液发生物质交换。组织液与血液之间则通过毛细血管壁进行物质交换。因此，组织、细胞和血液之间的物质交换需通过组织液作为中介。
血液和组织液之间的物质交换主要是通过以下几种方式进行的：
1.扩散扩散是指液体中溶质分子的热运动，是血液和组织液之间进行物质交换的最主要的方式。毛细血管内外液体中的分子，只要其直径小于毛细血管壁的孔隙，就能通过管壁进行扩散运动。分子运动是可以向各个不同方向进行的杂乱的运动，故当血液流经毛细血管时，血液内的溶质分子可以扩散入组织液，组织液内的溶质分子也可以扩散入血液。对于某一种物质来说，其通过毛细血管壁进行的扩散的驱动力是该物质在管壁两侧的浓度差，即从浓度高的一侧向浓度低的一侧发生净移动。溶质分子在单位时间内通过毛细血管壁进行扩散的速率与该溶质分子在血浆和组织液中的浓度差、毛细血管壁对该溶质分子的通透性、毛细血管壁的有效交换面积等因素成正比，与毛细血管壁的厚度(即扩散距离)成反比。对于非脂溶性物质，毛细血管壁的通透性(紧密连接内皮除外)与溶质分子的大小有关，分子愈小，通透性愈大。毛细血管壁孔隙的总面积虽仅占毛细血管壁总面积的约千分之一，但由于分子运动的速度高于毛细血管血流速度数十倍，故血液在流经毛细血管时，血浆和组织液的溶质分子仍有足够的时间进行扩散交换。脂溶性物质如O2 、CO2等可直接通过内皮细胞进行扩散，因此整个毛细血管壁都成为扩散面，单位时间内扩散的速率更高。
2.滤过和重吸收当毛细血管壁两侧的静水压不等时，水分子就会通过毛细血管壁从压力高的一侧向压力低的一侧移动。水中的溶质分子，如其分子直径小于毛细血管壁的孔隙，也能随同水分子一起滤过。另外，当毛细血管壁两侧的渗透压不等时，可以导致水分子从渗透压低的一侧向渗透压高的一侧移动。由于血浆蛋白质等胶体物质较难通过毛细血管壁的孔隙，因此血浆的胶体渗透压能限制血浆的水分子向毛细血管外移动;同样，组织液的胶体渗透压则限制组织液的水分子向毛细血管内移动。在生理学中，将由于管壁两侧静水压和胶体渗透压的差异引起的液体由毛细血管内向毛细血管外的移动称为滤过，而将液体向相反方向的移动称为重吸收。血液和组织液之间通过滤过和重吸收的方式发生的物质交换，和通过扩散方式发生的物质交换相比，仅占很小的一部分，但在组织液的生成中起重要的作用。
3.吞饮在毛细血管内皮细胞一侧的液体可被内皮细胞膜包围交吞饮入细胞内，形成吞饮囊泡。囊泡被运送至细胞的另一侧，并被排出至细胞外。因此，这也是血液和组织液之间通过毛细血管壁进行物质交换的一种方式。一般认为，较大的分子如血浆蛋白等可以由这种方式通过毛细血管壁进行交换。
