二、眼的感光换能系统
1.视网膜的结构特点
视网膜在组织学上可分为10层,从外向内依次为:色素上皮层、光感受细胞层、外界膜、外颗粒层、外网状层、内颗粒层、内网状层、神经节细胞层、神经纤维层、内界膜。
色素上皮细胞层不属于神经组织,色素上皮细胞内含有黑色素颗粒,后者能吸收光线,可防止光线反射而影响视觉。色素上皮细胞在感光细胞的代谢中起重要作用作用。
光感受细胞层有视杆细胞和视锥细胞。两种感光细胞在视网膜上分布很不均匀。在形态上都可分为外段、内段、胞体和终足,外段是感光色素集中的部位。两种感光细胞都通过其突触终末与双极细胞建立化学性突触联系,双极细胞再与神经节细胞建立化学性突触联系。
两种感光细胞的异同:
视杆细胞(rod cell) 视锥细胞(cone cell)
分布 视网膜周边多,中央凹处无 中央凹处密度最高
外段形状 杆状 锥状
视色素 视紫红质 视锥色素(3种)
会聚现象 与双极细胞和神经节细胞存 会聚程度小
在会聚现象 中央凹处呈单线联系
视神经乳头是视网膜上视觉纤维汇聚穿出眼球的的部位,是视神经的始端。该处无感细胞,在视野中形成生理盲点。
2.视网膜的两种感光换能系统
在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在两种感光换能系统,即视杆系统和视椎系统。
视杆系统又称暗光觉或暗视觉系统,由视杆细胞和与它们相联系的双极细胞以及神经节细胞等组成,它们对光的敏感度较高,能在昏暗环境中感受弱光刺激而引起暗视觉,但无色觉,对被视物分辨能力较差;视椎系统又称昼光觉或明视觉系统,它们对光的敏感度差,只有在强光条件下才能激活,但视物时可辨别颜色,且对被视物的细节有较高的分辨能力。
3. 视杆细胞的感光换能机制
(1)视紫红质的光化学反应
(2)视杆细胞感受器电位
感光细胞的外段是进行光-电转换的关键部位。视杆细胞所含的视紫红质几乎全部集中在视盘膜中。
视杆细胞的静息电位比一般细胞小得多,只有―30~―40mV,由Na+通道开放、Na+内流形成,称为暗电流,表现为一种超极化型的慢电位,而其他类型的感受器电位一般都表现为膜的暂时去极化。产生机制:光照→视杆细胞中视紫红质构象改变→激活视盘膜上的G蛋白(传递蛋白),进而激活磷酸二脂酶→外段胞浆中和外段膜上的cGMP大量分解→视杆细胞外段膜上Na+通道开放减少,Na+通透性降低→外段膜超极化即超极化感受器电位。
4. 视锥系统的换能和颜色视觉
(1)色觉与三原色学说
正常的视网膜视锥细胞,可以分辨波长在380~760nm之间的约150种不同的颜色。一种颜色可以由不同比例的红光、绿光和蓝光三种原色混合而形成,这就是所谓的三原色学说。
视网膜上存在三种视锥细胞分别对红、绿、蓝光最敏感。三种视锥细胞分别含有特异的感光色素,由视蛋白和视黄醛组成。三类视锥色素中的视黄醛相同,并且与视紫红质中的视黄醛相同,不同点在于各含有特异的视蛋白。
视锥细胞外段在受到光照时,也发生超极化型感受器电位,机制与视杆细胞相似。
(2)色盲与色弱
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