三、反射弧中枢部分的活动规律
1.反射的分类
非条件反射(unconditioned reflex) | 条件反射(conditioned reflex) | |
定义 | 生来就有、数量有限、形式较固定和较低级的反射活动 | 通过后天学习和训练而形成的反射 |
特点 | 在长期的种系发展中形成 反射弧固定 数量有限 其建立无需大脑皮层参与 | 在非条件反射基础上建立的 反射弧不固定 数量无限,可随时建立和消退 主要中枢部位是大脑皮层 |
生理意义 | 对个体和种系生存具有重要意义 | 使机体更完善地适应环境变化 |
2.反射的中枢控制
(1)反射的基本过程:刺激→感受器→传入神经→中枢→效应器,产生效应。
(2)单突触反射:在中枢只经过一次突触传递的反射。如腱反射。
(3)多突触反射:在中枢经过多次突触传递的反射。
(4)中枢整合:
3.中枢神经元的联系方式
(1)单线式联系
(2)辐散和聚合式联系
(3)连锁式和环式联系
4.中枢兴奋传播的特征
(1)单向传播:只能从突触前末梢传向突触后神经元。
(2)中枢延搁:兴奋经中枢传播时往往较慢。反射通路上跨越的突触数目越多,兴奋传递所需的时间越长。兴奋通过电突触传递时无时间延搁。
(3)兴奋的总和:包括空间性总和与时间性总和。
(4)兴奋节律的改变:指传入神经与传出神经的放电频率不同。
(5)后发放:在环式联系中,即使最初的刺激已经停止,传出通路上冲动发放仍能持续一段时间。
(6)对内环境变化敏感和易疲劳:
5.中枢抑制和中枢易化:二者均为主动过程,且都可发生于突触前和突触后。
(1)突触后抑制:由抑制性中间神经元释放抑制性递质,使突触后神经元产生IPSP而引起的抑制。包括以下两种形式。
①传入侧支性抑制
概念:传入纤维进入中枢后,一方面通过突触联系兴奋某一中枢神经元;另一方面发出侧支兴奋一个抑制性中间神经元,通过后者的活动再抑制另一个中枢神经元,这种抑制称为传入侧支性抑制或交互抑制。
意义:能使不同中枢之间的活动协调起来。
②回返性抑制
概念:中枢神经元兴奋时,传出冲动沿轴突外传,同时又经轴突侧支兴奋一个抑制性中间神经元,后者释放抑制性递质,反过来抑制原先发生兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。该抑制属反馈抑制。
意义:及时终止运动神经元的活动,或使同一中枢内许多神经元的活动同步化。
(2)突触前抑制
1)概念:由于突触前末梢受轴突-轴突式突触传递的影响而递质释放量减少,导致突触后神经元的EPSP幅度减小而产生的抑制,称突触前抑制。
2)结构基础:轴突-轴突突触。
3)突触前抑制现象:①轴突末梢A与运动神经元构成轴突-胞体突触,仅末梢A兴奋→运动神经元产生EPSP;②轴突末梢B与末梢A构成轴突-轴突式突触,与运动神经元无直接联系,仅末梢B兴奋,运动神经元不发生反应;③若末梢B先兴奋,一定时间后末梢A兴奋,则运动神经元产生的EPSP将明显减小。
4)机制:突触前抑制有三种可能机制。①末梢B兴奋时,释放GABA作用于末梢A上的GABAA受体,引起末梢A的Cl-电导增加,膜发生去极化,使传到末梢A的动作电位幅度变小,时程缩短,结果使进入末梢A的Ca2+减少,由此而使递质释放量减少,最终导致运动神经元的EPSP减小。②在某些轴突末梢上还存在GABAB受体,该受体激活时,通过耦联的G蛋白,使膜上K+通道开放,引起K+外流,使膜复极化加快,末梢A的Ca2+的内流量减少,递质释放量减少从而产生抑制效应。③在某些末梢可通过激活促代谢型受体,直接抑制递质释放。
5)意义:多存在于感觉传入系统中,对调节感觉传入活动具有重要意义。
(3)突触后易化:表现为EPSP的总和。由于突触后膜的去极化,使膜电位靠近阈电位水平,再接受刺激时,就较容易达到阈电位而爆发动作电位。
(4)突触前易化
1)概念:由于突触前末梢受轴突-轴突式突触传递的影响而使Ca2+内流量增加,递质释放量增加,导致突触后神经元的EPSP幅度加大而产生的易化,称突触前易化。
2)结构基础也是轴-轴突触。
3)机制:轴突-轴突式突触末梢释放递质(5-TH)→细胞内cAMP水平升高→K+通道发生磷酸化而关闭→动作电位的时程延长→进入末梢A的Ca2+↑。
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