免疫辅佐细胞包括单核吞噬细胞系统的细胞、树突状细胞和B细胞。以数量和功能而论,当以单核吞噬细胞为主。
(一)单核吞噬细胞系统
单核吞噬细胞系统(mononuclearphagocytesystem)包括血液中的单核细胞和组织中的巨噬细胞。这些细胞在形态上和功能上相似,并且具有同源性。单核细胞从血管内移出并分布到全身各组织中,成为巨噬细胞。巨噬细胞在不同器官有不同的名称,例如肝中的Kupffer细胞、肺中的尘细胞、结缔组织中的组织细胞、神经组织中的小胶质细胞、脾和淋巴结中固定和游走的巨噬细胞等。
1.单核-巨噬细胞的表面标志这些标志与其功能相关。
(1)MHCⅡ类分子:所有的单核-巨噬细胞都可表达MHCⅡ类分子,但在吞噬功能活跃时表达旺盛。
(2)FcR和CR:这两种受体通过与IgG及补体C3b、C4b等的结合活性,增强单核吞噬细胞系统细胞的吞噬功能。
(3)趋化因子受体:可以感受趋化因子(chemotacticfactor)的作用而促进单核吞噬细胞系统向炎症区移动。
(4)其他受体:单核-巨噬细胞的活性可以接受许多物质的调节,例如GM-CSF和M-CSF等造血生长因子,Ils和IFN等细胞因子,胰岛素和甲状旁腺素等激素都可通过相应的表面受体作用于单核-巨噬细胞。
2.单核-巨噬细胞的免疫功能
(1)吞噬作用:当病原微生物或其他外来抗原进入机体后,可首先被单核-巨噬细胞吞噬清除(只有少数病原体可在其细胞内繁殖)。这种吞噬作用通过IgG或补体产物而增强。
(2)产生免疫分子:单核吞噬细胞系数细胞可以分泌IL-1,IL-6,IL-8,IL-10,IL-12等白细胞介素,生成α和β干扰素,产生C1~C9、B、D、H和I因子站体系统分子,生成溶菌酶和胶原酶等一些胞内酶类,还可产生前列腺素和白三烯等炎症介质。
(3)向TH细胞递呈抗原和提供协同刺激。
(二)树突状细胞
树突状细胞(dendriticcell,DC)是一类形状不规则的非单核吞噬系统细胞,特点是胞浆有许多长突起呈触须状,使整个细胞的形态象一个蜘蛛。树突状细胞分散于全身的上皮组织和实质性器官,其细胞数量不超过局部细胞总数的1%;也可迁移到血液和淋巴,其数量不超过血液有核细胞总数的0.1%。在不同组织中,树突状细胞有不同名称,例如血液中的树突状细胞、皮肤中的Langerhans细胞、淋巴液中的帆状细胞(veiledcell)、外周淋巴器官中胸腺依赖区的并指状细胞(interdigitaitngcell)等。树突状细胞来源于骨髓的前体细胞,与单核吞噬细胞系统有不同的祖细胞,但是对其发育过程目前尚了解不多。
树突状细胞的吞噬能力较弱,但细胞表面积大,且有丰富的MHCⅡ类分子,所以捕获抗原和递呈抗原的能力很强。树突状细胞有运动能力,所以能在体内搜寻罕见的特异性T细胞经递呈抗原,因此树突状细胞在启动免疫应答方面有重要的意义。
另外,淋巴结皮质区内含有较多的滤泡树突状细胞(follicledendritic,FDC),这类细胞不表达MHCⅡ类分子,不能向TH递呈抗原;但富含Fc受体,能够通过结合抗体以免疫复合物的方式捕获抗原。所以FDC与B细胞的活化和再次抗体应答相关。
(三)其他辅佐细胞
B细胞是产生抗体、主导体液免疫的中心细胞,但它表达MHCⅡ类分子,在一定条件下可递呈抗原。B细胞通过其SIg(抗原受体)结合对应的抗原后,自身不能活化,必须首先处理抗原,并将有效的抗原与表面MHCⅡ类分子连接,递呈给TH细胞,并发放同刺激,在TH细胞活化的同时,B细胞自身也得到活化。但因B细胞的吞噬能力很弱,有能处理颗粒性抗原,所以这种抗原递呈作用受到很大的限制。
另外,还有许多细胞通常不表达MHCⅡ类分子,但在一定的条件下受某些细胞因子诱导也可临时性地表达。例如一些上皮细胞和内皮细胞受IFNγ的诱导可表达MHCⅡ类分子,临时性地起到抗原递呈细胞的作用。
除淋巴细胞和单核细胞外,血液中的其他细胞(例如中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞等)及组织中的肥大细胞也不同程度地参与免疫应答,但只作为效应细胞;它们的免疫作用将在炎症反应和超敏反应中叙述。
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